Ce
tissu sépare chacune des
fibres musculaires
qui composent le muscle, qui sert au soutien des élements, à l'aide
au mouvment, à la protection contre les chocs et les tractions trop sévères.
C'est
la fibre musculaire, multipliée par des milliers elle constitue le muscle.
Elle est entourée d'une gaine protectrice que l'on nomme le tissu
conjonctif. constituée de fibrilles, constituées de filaments
faits de molécules protéiques. Leur taille à l’âge
adulte est de 10 à 100 angstrom (de diamètre et jusqu’à 20cm
de long.
A l’origine, lors des stades de développement de l’embryon,
les fibres musculaires se forment à partir de cellules encore indifférenciées
nommées myoblastes qui fusionnent entre elles. Après la naissance
ces fibres croissent en taille mais pas en nombre. Il y a possibilité de
les regénérer par la suite après une blessure, à partir
d’autres
cellules indifférenciées appelées cellules satellites.
Généralement, si la perte de fibres est trop importante, c’est
par le biais de l’hypertrophie des fibres (augmentation de leur taille)
que la compensation à lieu. Dans une myofibre,
il y a
plusieures myofibrilles.
C'est
une sous-compartimentation de la cellule. Ses fonctions s'expliquent par
sa
capacité à délimiter un volume du reste du cytoplasme. La
membrane du reticulum endoplasmique sépare la lumière du réticulum
du cytosol. Dans
certains types cellulaires le reticulum endoplasmique lisse spécialisé pour
le stockage du calcium est appelé "réticulum
sarcoplasmique"
dans les cellules musculaires. Il se charge du stockage et de la concentration
du calcium.
Elles
sont parallèles
les une aux autres et allongées dans le même sens. Ce sont
des molécules protéiques qui existent en deux sortes : l’actine (longue)
et la myosine (courte).
Une Myofibrille est
constituée
de sarcomères qui sont l’unité minimale
de contraction musculaire. Ces sarcomères sont
disposés en chaine sur toute
la longueur de la fibre. Les filaments fins sont constitués de molécule actine,
et les filaments épais sont faits de la molécule myosine.
L’actine est
une protéine aux propriétés contractiles.
Il
s'agit d'un espace situé entre les Myofibrillles et
le reticulum endoplasmique dans lequel se "déverse" le calcium libéré par
le réticulum
sarcoplasmique qui entoure les Myofibrilles.
Le cytosol est limité par
la membrane plasmique et l'enveloppe nucléaire et ne contient que
des susbstances solubles. L'eau constitue en moyenne 85 % du cytosol.
Avec ses macromolécules
en suspension dans un milieux aqueux salé le cytosol présente
une viscosité 4 fois supérieure à celle de l'eau et
correspond à un gel colloïde.
Le
réticulum sarcoplasmique est le nom donné au réticulum
endoplasmique lisse des cellules musculaires striées
squelettiques. Ce compartiment est une réserve interne d'ions Ca2+
(on l'appelle pour cette raison aussi calciosome) qui
se déversent dans le cytoplasme en réponse à l'arrivée
d'une dépolarisation de
la membrane plasmique causée par la
fixation de l'ACh sur des récepteurs nicotiniques de
la cellule musculaire. Cette augmentation de calcium cytoplasmique
provoque la contraction musculaire en permettant l'interaction entre la myosine et
les microfilaments d'actine.
Le calcium est
ensuite repompé (grâce à une pompe
consommant de l'ADP) dans le
réticulum sarcoplasmique. Le réticulum sarcoplasmique déploie
sont réseau de manière particulière entre la membrane
cytoplasmique et le sarcomère de telle sorte qu'un potentiel
d'action se propage le long du réticulum sarcoplasmique,
et que le calcium libéré soit
directement en contact avec le
sarcomère pour initier la contraction.
Organites
responsables de la respirations: remplies d'enzimes qui transforment les
sucres et les graisses en ATP avec
l'aide d'oxygène. Elles oxydent
donc le carbone pour fournir de l’energie.
C’est à ce niveau qu’ont lieu les réactions d’oxydation du
carbonne qui produisent de l’ATP.
C’est là qu’a
lieu l’oxydation de la
molécule de glucose. En fait le glucose
est oxydé dans le cytoplasme : il devient de petites
molécules carbonnée, nommées « pyruvate ».
le pyruvate est transporté dans la matrice mitochondriale, où il
est privé progressivement de ses composés carbone et hydrogène
pour créer, entre autes, de l’ATP et
du CO2.
Unité minimale
de contraction musculaire. C’est le sous-ensemble : les sarcomères se
rétractent chacun leur tour. Il n’y a aucun changement de
longueur de sarcomère lors d’une contraction
(et donc aucun changement de longueur du muscle) : ce sont des coulissements.
Lors d’une
contraction, il y a réduction d’environ 20% de la longueur du sarcomère par
effet de coulissage des fibrilles. La vitesse de contraction est de 15 angstrom/seconde.
Plus un muscle est
divisé en sarcomères plus il donnera
l’impression de retrécir. Les filaments fins
(actine) coulissent
le long des filaments plus épais (myosine).
Lors du raccourcissement du sarcomère, il
n’y a pas de raccourcissement
des filaments fins ou épais, mais un glissement qui fait qu’ils
se chevauchent. C’est l’image de l’aviron. la myosine est
dotée de ponts traversaux qui
viennent s’attacher à la
molécule d’actine.
Au
centre du sarcomère se situe la molécule
de myosine, entourée
de part et d’autre de six molécules d’actine.
La molécule de myosine va
coulisser en s’appuyant sur les molécules d’actine.
A l’extrémité du sarcomère (de
chaque coté) se situe une « ligne Z » qui permet aux molécules
d’actine de
se connecter, liant ainsi chaque sarcomère avec
le suivant et le précédant. Le chevauchement est un peu plus compliqué en
fait : chaque filament épais est entouré de six filaments fins
disposés en hexagone. Chaque filament fin est donc entouré à son
tour de trois filaments épais en triangles. C’est au niveau de l’espace
entre ces filaments qu’à lieu le phénomène de contraction
musculaire au niveau des « ponts
traversaux». Les « ponts
traversaux » des molécules de myosine viennent
s’arrimer aux têtes des molécules d’actine pour
y coulisser. C’est en s’appuyant sur les filaments fins que les filaments épais
coulissent. Une Myofibrille est
composée de deux grands types de molécules : la myosine et
l’actine.
La
déformation de la tête de myosine a
une amplitude correspondant au diamètre d’une molécule
d’actine.
Ce basculement est rendu possible par l’hydrolyse d’une molécule
d’ATP qui vient se fixer sur
la tête de myosine.
Chaque molécule de myosine est
dotée
d’une « queue » qui court le long
de l’axe dotée aux extrémités de deux « têtes » globulaires
(ce sont les « ponts
traversaux). Il y a donc deux globules pour
la fixation : un pour la fixation de l’ATP et
l’autre pour la
fixation de l’actine.
Le pont
traversal est situé de chaque
coté de l’extrémité de la molécule de myosine et « tire » la
molécule d’actine vers
l’intérieur,
raccoucissant ainsi le sarcomère.
Molécule
filamentaire dont le déplacement vers le long de la molécule
de myosine vers
son milieu constitue l'élément clé du raccourcissement
du sarcomère, initiant
ainsi la contraction musculaire. Une molécule d'actine acceuille
la molécule
de tropomyosine qui s'enroule
autour d'elle (bloquant les têtes d'actine),
et les molécules de troponine (de
forme globulaire) qui lient l'actine et
la
tropomyosine et peuvent déplacer
cette dernière quand elles changent de position
après avoir accueilli un ion calcium.
Après que l’ion calcium ait modifié son extrémité,
elle reçoit
la tête de myosine de
la fibrile voisine qui se loge dans la cavité de
la tête d’actine.
la molécule d’actine est
une protéine
globulaire qui s’associe avec d’autres molécules d’actine pour
former des chaines. Cette chaine a une forme hélicoidale, et
constitue un « filament fin ». Chaque molécule d’actine possède
une « tête » de
fixation pour la myosine.
Une filament fin possède donc plusieures tetes de fixation.
Enroulés autour de la molécule d’actine il
y a les molécules
de troponine et de tropomyosine qui
rendent possible ou bloquent la cohésion actine-myosine.
La tropomyosine est une molécule constituée de deux fins filaments
enroulée autour de la molécule d’actine.
La troponine, de forme globulaire,
est à la fois fixée à la tropomyosine et à l’actine.
La troponine fonctionne comme
un roulement qui fait se déplacer le « cable » de tropomyosine sur
l’actine.
La tropomyosine recouvre
une partie des têtes de fixation de l’actine,
empêchant ainsi les ponts
traversaux de la myosine de
se fixer à l’actine,
et donc la contraction musculaire d’avoir lieu.
Pour que la contraction commence il faut que la troponine déplace-débloque
la tropomyosine en la faisant
bouger latéralement pour qu’elle
libère les sites d’ancrage qui accueillent la myosine. Pour
que la troponine se déplace
il faut que du calcium vienne
s’y
fixer. Quand le calcium y est
fixé, la forme générale
de la molécule de troponine est
modifiée et cette dernière
se déplace, entraînant ainsi le filament de tropomyosine,
qui libère à son tour le têtes de fixation de l’actine,
permettant ainsi à la myosine de
venir s’y fixer. Quand le calcium quitte la troponine cette
dernière reprend sa place naturelle, et « tire » avec
elle la tropomyosine qui vient se placer devant les sites de fixation de
la myosine, et
empêche de nouveau la contraction d’avoir lieu.
C'est
la molécule qui, en se déplaçant, libère ou occulte les têtes
d'actine en entraînant dans son mouvement la molécule
filamentaire de tropomyosine.
Le fonctionnement est proche de celui de la serrure. Quand une molécule
de calcium vient s'arrimer à la molécule
de troponine elle
colisse (comme un barillet de serrure) et ce mouvement déplace la molécule
de tropomyosine (tel un loquet
qui bloquait une porte) et libère le site de fixation des ponts traversaux de
la molécule de myosine.
Il
s'agit d'une longue molécule qui a pour fonction de servir de vérou à la
contraction . Cette molécule enroulée autour du filament fin est déplacée
par les mouvements de la molécule de troponine et se positionne soit desssus,
soit à coté, de la tête d'actine qui a pour fonction de permettre à la myosine de venir s'y fixer. La tropomyosine est
donc l'équivalent biologique du cache-prise
ou du loquet, ou plus simplement, du bout de plastique que l'on poserait
sur un aimant pour empêcher la connection.
Il
s'agit de la partie de la molécule myosine qui
effectue le travail d'ancrage-tirage-décrochage
avec la tête de la molécule d'actine pour
créer le racourcissement
du sarcomère et ainsi générer
une force. Ce pont
traversal a besoin de
l'ATP qu'il dégrade
pour pouvoir se déplacer et aller chercher la tête de myosine,
puis d'ATP encore
pour
se décrocher. Cycle des ponts
traversaux : unité de mouvement
musculaire : fixation du pont
traversal sur la tête d’actine,
déplacement, détachement du pont
traversal, déplacement
du pont pour attraper une autre tête d’actine.
C'est
le site où a lieu la connexion entre les ponts
traversaux de la myosine et l'actine.
C'est à ce niveau que s'accroche la myosine pour
ensuite "tirer"
vers l'intérieur les molécules d'actine, raccourcissant ainsi le sarcomère et
créant une force de traction. Ces têtes d'actine sont
généralement occultées
par une molécule nommée tropomyosine,
ce qui empêche la mise en oeuvre de
la contraction.
C'est
le nom donné à la division de la myofibre correspondant au sarcomère.
Il
s'agit de la zone centrale du
sarcomère : c'est un espace où il n’y
a que de la myosinevers
laquelle se déplace l’actine.
Chaque molécule de myosine est
entourée de molécules d'actine à ses deux extrémités,
quand la myosine fait
coulisser
les molécules d'actine ce
mouvement a lieu en direction du centre de la molécule
de myosine, dans
la zone nommée "Ligne H".
Il
s'agit de la zone contraire à la ligne H, c'est à dire celle ou il n'y a
que des molécles d'actine;
c'est à ce niveau qu'ont lieu les déplacements.
C'est
la zone située entre deux sarcomères :
c’est là où a lieu l’elasticité du
muscle. Quand un muscle s'étire sous le poids d'une charge qui dépasse
la capacité contractile du muscle, ce ne sont pas les sarcomères qui
s'étirent
mais la zone située entre eux qui a une capacité élastique;
la "Zone Z".
Le
calcium est un ion fondamental
pour le fonctionnement cellulaire. Il permet donc d’ « ouvrir » la
porte de fixation de la molécule d’actine pour
acceuillir la tête de la
molécule de myosine,
ouverture qui a lieu quand le calcium modifie
la forme de la petite molécule
de troponine et la fait ainsi
se déplacer,
ce qui engendre le déplacement de la molécule de tropomyosine qui
bloquait l’accès à la tête de fixation de l’actine.
La calcium vient se loger dans le cytoplasme pour activer le mouvement des
ponts traversaux. Tout ce
joue au niveau de l’actine,
plus particulièrement
au niveau des deux protéines qui constituent le filament d’actine
: la troponine (boule) et la tropomyosine (filament).
Ce sont des phénomènes
electriques qui sont à l’origine de la fixation du calcium sur
la troponine, et de sa libération.
Le calcium provient d’une « gaine » (ou
manchons) entourant les Myofibrilles (le réticulum
sarcoplasmique). A l’intérieur
de ces manchons se trouvent des zones de stockage de calcium. Le calcium se
trouve soit dans le réticulum
sarcoplasmique, soit dans le cytosol.
L'acide
lactique est le sous-produit de la consommation par les muscles du glycogène.
La glycolyse (consommation de sucre par le muscle pour faire de l'énergie)
peut se faire avec un apport suffisant d'oxigène (aérobie) ou insuffisant
(anaérobie). En aérobie cette consommation a lieu des les mitochondries qui
consommeront totalement l'acide lactique indirectement créé. Dans l'effort
intense où l'apport en oxygène est insuffisant la consommation du sucre a
lieu dans le cytoplasme, et l'acide lactique ne peut être éliminé par
la
respiration.
Quand
une molécule d'ATP est hydrolysée (dissoute
par l'eau) elle se "casse" en un élément ADP et un élément phosphate, et
libère de l'énergie. Le recouplage
de ces deux parties permet de reformer de l'ATP,
mais cela va consommer la même dose d'énergie.
Molécule dont
les liaisons entre les atomes sont très énergétiques.
C'est un composé phosphaté riche
en énergie. C'est la molécule qui sert à produire de l'énergie. Sa dégradation
par l'eau (hydrolyse) libère de l'énergie (environ 30kj/mol), et sa synthèse
consomme la même quantité d'énergie. L'hydrolyse de l'ATP donne une molécule
d'ADP et un composé phosphate..
Action
de l'eau sur la molécule qui coupe la molécule et qui libère
de l'energie chimique dans le cas de l'ATP.
On casse pour créer de l'énergie.
Quand
un composé comme l'ADP devient de l'ATP.
C'est le contraire de l'hydrolise. On utilise de l'énergie pour réassembler.
Perte
d'électron de l'ATP captée par une autre molécule.
Perte
d'électrons (devient plus), gain d'électrons (devient moins).
Ce
sont elles qui sont responsables du « message » de libération
du Calcium. Les motoneurones sont
des cellules nerveuses dont les axones se
divisent en branches au contact du muscle et se connectent à un
maximum de Myofibrilles.
1 neuronne ennerve plusieures fibres. L’ensemble
Motoneurone+myofibre se nomme « unité motrice ».
Il est interessant de remarquer que les myofibres connectées à un
motoneurone ne sont pas forcément cote-à-cote. Plus il y a
d’axones, plus il y aura de
myofibres qui recevront le message
de libération
de calcium, et plus il y aura de contractions de sarcomères,
et donc plus puissante sera la contraction. C’est pourquoi certaines
personnes d’apparence mince sont très puissante, car ils sont
capables de mobiliser plus de fibrilles que d’autres. Rien ne sert
d’avoir
des muscles hypertrophiés si nos connexions nerveuses ne sont pas
capables de les stimuler. Au niveau de la myofibre,
dans les sillons à la
surface de la membrane plasmique (qui protègle les Myofibrilles)
se situe une « plaque
motrice » où vient se loger l’axone moteur (la terminaison
du neurone). Cette jonction est nommée « Jonction neuromusculaire).
Quand le « potenteil d’action » entre en contact avec la
membrane plasmique, et se propage le long de la surface de la fibre musculaire.
Au niveau des terminaisons des axones se
trouvent des vésicules qui
libèrent un neurotransmetteur (Ach).
Quand un potentiel d’action
entre en contact avec la plaque
motrice il dépolarise la
membrane plasmique ouvrant ainsi des canaux qui vont libérer le calcium.
Ces canaux sont dits « potentiel-dépendants » car leur ouverture est liée à l’impulsion
d’un potentiel d’action. Ce calcium libéré permet
la libération du neurotransmetteur.
L’Ach se fixe sur la plaque
motrice et transmet le potentiel d’action.
La plaque motrice porte une
enzyme (la choline) qui va profiter de la connexion pour remonter vers la terminaison
axonique et être utilisée pour
créer une nouvelle Ach. L’activité electrique de la membrane plasmique agit indirectement
sur les protéines contractiles en libérant du calcium qui
se répand dans le cytosol. Ce
calcium est stocké dans le réticulum
sarcoplasmique au niveau des « citernes terminales ».
C'est
la partie terminale nue (non protégée par une gaine) du neurone
moteur, celle
qui transmet les informations par le biais d'un neurotransmetteur. A l'instar
d'un cable electrique, il s'agirait de la partie terminale où le fil est
dénudé.
C'est
la zone sur laquelle se fait la connection entre le système nerveux et le
système musculaire. Cette zone est située au niveau de la myofibre,
dans les sillons de sa surface irrégulière (membrane plasmique). C'est à cet endroit
que se place la terminaison du motoneurone (l'axone moteur). C'est à ce niveau
qu'ont lieu les échanges de neurotransmetteurs qui créent le potentiel
d'action menant à la libération du calciumà l'intérieur
du cytosol et au début de la contraction. A l'instar d'une connection électrique
domestique, il s'agirait du "contact".
C'est
le nom donné à l'ensemble Motoneurone-myofibre: puisque chaque neurone
moteur est connecté à une fibre musculaire, la contraction globale du muscle est
le fruit de l'action simultanée de ces réseaux indépendants:
plusieurs motoneurones vont
stimuler simultanément la myofibreà laquelle ils sont rattachés et
la somme des stimulations-contractions de chacune de ces unités motrices
donne la force. Comparé à un moteur à explosion, l'unité motrice correspondrait
dans l'esprit à l'assemblage bougie-chambre de combustion; la bougie
est le motoneurone apportant l'information, et la myofibre la
chambre de combustion où ont lieu les réactions chimiques menant au développement d'une force.
Le travail simultané de chaque système bougie-chambre (unité motrice)
donne le mouvement.
Ce
que l'on nomme généralement "l'influx nerveux" est
en fait constitué de potentiels d'action. Cela correspond à un
changement de polarité de la cellule. Ce sont les ions (potassium,
sodium) qui sont à l'origine de la différence de potentiel électrique
entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Le potentiel
d'action est constitué d'une succession d'événements
: une dépolarisation transitoire
et locale de cet état de repos,
d'une amplitude (agmentation du potentiel de la membrane internet). une repolarisation
de la membrane interne. Le potentiel
d'action dure entre 2 et 3 millisecondes.